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Sangue, Sudore e Sistemi Tampone: regolazione del pH durante l’esercizio fisico

05/07/2011

In che modo l’attività fisica influisce sul corpo? 

Al giorno d’oggi sono molti coloro che svolgono esercizio fisico per migliorare le proprie prestazioni e il proprio stato di salute. Esiste però la preoccupazione che troppa attività fisica, o un tipo di esercizio non adeguato possa in realtà fare più male che bene. L’attività fisica ha molti effetti, sia a breve termine (acuti) che a lungo termine, e il corpo deve saperli gestire per trarne vantaggio. Alcuni dei principali effetti acuti sono illustrati nella Figura1.

Quando svolgiamo dell’attività fisica, il battito cardiaco, la pressione sistolica e l’output cardiaco (quantità di sangue pompato per battito) aumentano. Il flusso di sangue verso il cuore, i muscoli e la pelle si intensifica. Il metabolismo diventa più attivo, producendo CO2 e H+ nei muscoli. Respiriamo più velocemente e profondamente per fornire l’ossigeno richiesto da questo metabolismo più veloce. Alla fine, con l’intensa attività fisica, il metabolismo del nostro corpo esaurisce la scorta di ossigeno e inizia a usare dei processi biochimici alternativi che non richiedono ossigeno. 

Questi processi producono acido lattico che entra nel flusso sanguigno. Man mano che ci si abitua all’esercizio fisico prolungato, l’output cardiaco e la capacità polmonare aumentano, anche quando siamo a riposo, in modo da consentire di poterci esercitare per più tempo e più intensamente. Con il tempo, la massa muscolare del corpo si sviluppa e il grasso viene bruciato perché il metabolismo più veloce necessita di più energia. 

Figura 1
In questa figura sono evidenziati alcuni degli effetti acuti (a breve termine), sul corpo, durante l’attività fisica.


Cambiamenti chimici ematici durante l’attività fisica 

Nei precedenti articoli (“Emoglobina e Gruppo ematico: complessi metallici nel sangue per il trasporto dell’ossigeno”, “Uso e conservazione del ferro nel corpo: ferritina e rappresentazioni molecolari”, “Mantenere la chimica del corpo: dialisi nei reni”) abbiamo parlato delle richieste del sangue per svolgere le normali attività quotidiane come mangiare, dormire e studiare. Rivolgiamo ora la nostra attenzione ai processi chimici e fisiologici che spiegano come il corpo affronta lo stress dell’attività fisica. Come vedremo, molti degli stessi processi che lavorano per mantenere la chimica del corpo, in condizioni normali, sono coinvolti anche nel mantenimento della chimica del sangue durante l’attività fisica.

Durante l’attività fisica, i muscoli usano l’ossigeno per convertire l’energia chimica del glucosio in energia meccanica. L’ossigeno (O2 ) arriva dall’emoglobina del sangue. CO2 e H+ sono prodotti durante la scomposizione del glucosio e vengono prelevati dai muscoli attraverso il sangue. La produzione e la sottrazione di CO2 e H+, insieme all’uso e al trasporto di O2, provocano dei cambiamenti chimici nel sangue. Queste variazioni, se non sono compensate da altre funzioni fisiologiche, fanno scendere il pH ematico. Se il pH del corpo si abbassa troppo (sotto 7,4), si forma acidosi. Questa condizione può diventare grave in quanto molte delle reazioni chimiche che avvengono nel corpo, specialmente quelle che coinvolgono le proteine, dipendono dal pH. Idealmente il pH del corpo dovrebbe mantenersi a 7,4. Se scende sotto 6,8 o sale oltre 7,8, l’esito può essere letale. Fortunatamente abbiamo dei sistemi tampone nel sangue che ci proteggono da variazioni troppo marcate del pH. 


Come vengono scambiate le sostanze chimiche nel corpo 

Tutte le cellule, nel corpo, scambiano continuamente sostanze chimiche (ad es. nutrienti, scorie e ioni) con il liquido esterno che le circonda (Figura 2). Questo liquido esterno, a sua volta, scambia le sostanze chimiche con il sangue che viene pompato in tutto il corpo. Uno dei metodi principali di scambio tra questi liquidi (liquido cellulare, liquido esterno e sangue) è la diffusione attraverso i canali delle membrane, dovuta a un gradiente di concentrazione associato al contenuto dei liquidi. Quindi, la composizione chimica del sangue (e del liquido esterno) è estremamente importante per la cellula. Se, ad esempio, il pH del sangue e del liquido esterno è troppo basso (troppi ioni H+), allora un eccesso di ioni H+ entrerà nella cellula. Come già affermato, mantenere il giusto pH è fondamentale per le reazioni chimiche del corpo. Per mantenere la corretta composizione chimica all’interno delle cellule, la composizione chimica dei liquidi all’esterno delle cellule deve essere tenuta relativamente costante. In biologia, questa costanza viene chiamata omeostasi

Figura 2
Rappresentazione grafica che illustra il flusso attraverso le membrane cellulari, il liquido extracellulare e il sangue nei capillari.

Il corpo dispone di una vasta gamma di meccanismi per mantenere l’omeostasi nel sangue e nel liquido extracellulare. Il modo principale per mantenere il pH relativamente costante è attraverso le soluzioni tampone disciolte nel sangue.

Diversi organi aiutano a migliorare la funzione omeostatica dei sistemi tampone. I reni contribuiscono ad eliminare le sostanze chimiche in eccesso dal sangue. Questi infatti eliminano (dal corpo) gli ioni H+e altri componenti dei sistemi tampone pH che si formano in eccedenza. L’acidosi, che viene a formarsi se i reni non riescono a svolgere questa funzione escretoria, è conosciuta come acidosi metabolica. Tuttavia, l’escrezione, da parte dei reni, è un processo relativamente lento e potrebbe impiegare troppo tempo per prevenire l’acidosi acuta dovuta ad un improvviso calo del pH (ad es. durante l’attività fisica). I polmoni forniscono un modo più rapido per aiutare a controllare il pH del sangue. L’aumento della respirazione, come risposta all’esercizio fisico, aiuta a contrastare gli effetti che abbassano il pH, eliminando la CO2, una componente importante per determinare il pH ematico. L’acidosi che viene a formarsi, se i polmoni non riescono a eliminare la CO2 alla stessa velocità con cui viene prodotta, si chiama acidosi respiratoria

Domande sui cambiamenti che avvengono a livello chimico nel sangue durante l’attività fisica e come vengono scambiate nel corpo le sostanze chimiche 

Perché l’attività fisica genera H+ (ioni idrogeno)?
  • In che modo gli H+, generati nelle cellule dei muscoli, influenzano il pH del sangue in tutto il corpo (ovvero: in che modo la concentrazione di H+ nelle cellule dei muscoli influenza la concentrazione di H+ nel sangue)?


Come funzionano i sistemi tampone a livello quantitativo 

I reni e i polmoni lavorano insieme per aiutare a mantenere il pH del sangue a 7,4, agendo sui componenti dei sistemi tampone nel sangue. Per capire come questi organi riescano a controllare il pH del sangue, dobbiamo prima considerare come funzionano le soluzioni tampone.

I sistemi tampone acido-base conferiscono resistenza al cambiamento del pH di una soluzione quando gli ioni idrogeno (protoni) o di idrossido (OH+) vengono aggiunti o tolti. Un sistema tampone acido-base consiste solitamente in un acido debole e nella sua base coniugata (sale) (vedi equazioni 1-4 nel riquadro blu, sotto). I sistemi tampone funzionano perché le concentrazioni dell’acido debole e del suo sale sono alte rispetto alla quantità di protoni o ioni di idrossido aggiunti o rimossi. Quando i protoni si aggiungono alla soluzione da una fonte esterna, una parte della componente base del tampone viene convertita in componente acida debole (usando quindi la maggior parte dei protoni aggiunti); quando gli ioni idrossido si aggiungono alla soluzione (o, in modo equivalente, i protoni vengono tolti dalla soluzione; vedi equazioni 8-9 nel riquadro blu), i protoni si dissociano da alcune delle molecole di acido debole del sistema tampone, convertendole in basi del tampone (e così facendo sostituiscono la maggior parte dei protoni eliminati). Tuttavia, il cambiamento delle concentrazioni di acido-base è piccolo rispetto alle quantità di queste specie presenti nella soluzione. Quindi, il rapporto tra acido e base varia molto poco. L’effetto della soluzione sul pH è quindi lieve, con alcune limitazioni sulla quantità di H+ o OH+ aggiunti o rimossi. 

Il sistema tampone acido carbonico/bicarbonato nel sangue 

Questo è il sistema tampone più importante per mantenere il bilancio acido-base nel sangue. Le reazioni di equilibrio sono: 

(1)

Dato che stiamo parlando del cambiamento del pH del sangue, definiamo un’espressione per la concentrazione di H+ in termini di una costante di equilibrio (vedi riquadro blu, sotto) e per le concentrazioni delle altre specie nella reazione (HCO3-, H2CO3, and CO2). 

Riassunto del concetto fondamentale acido-base 

Un acido è una specie chimica in grado di donare un protone (H+); una base è una specie in grado di accettare (guadagnare) un protone, secondo la definizione di Brønstead-Lowry. Una definizione alternativa per le soluzioni acquose è la definizione di Arrhenius, che definisce un acido come un produttore di protoni e la base come un produttore di idrossido (OH-). Quindi, la base coniugata di un acido è la specie formata dopo che l’acido perde un protone; la base può quindi ottenere un altro protone da restituire all’acido. In soluzione, queste due specie (l’acido e la sua base coniugata) si trovano in equilibrio. 

Ricordiamo la definizione di pH: 

(2) pH = - log[H+]

dove [H+] è la concentrazione molare di protoni in soluzione acquosa. Quando un acido viene immesso in acqua, si generano protoni liberi secondo la reazione generale indicata nell’equazione 3. NOTA: HA e A- sono simboli generici di un acido e della sua forma deprotonata, la base coniugata. 

(3)

L’equazione 3 è utile perché mostra chiaramente che HA è un acido Brønstead-Lowry (cede un protone per diventare A-) e l’acqua agisce da base (accettando il protone rilasciato da HA). Tuttavia, la dicitura H3O+ può essere fuorviante perché il protone viene in realtà legato da molte altre molecole d’acqua. L’equilibrio viene perciò spesso definito come nell’ equazione 4, dove H2O è la base

(4)


Legge dell’Azione di Massa e costanti di equilibrio

Utilizzando la Legge dell’Azione di Massa, secondo la quale per un’equazione chimica bilanciata del tipo

(5)

dove A, B, C, e D sono specie chimiche e a, b, c, e d sono i loro coefficienti stechiometrici, una quantità costante conosciuta come costante di equilibrio (K), può essere calcolata dall’espressione: 

(6)

dove le parentesi indicano le concentrazioni delle specie A, B, C e D in equilibrio

Costante di equilibrio in una reazione Acido-Base 

Usando la Legge dell’Azione di Massa, possiamo anche definire una costante di equilibrio come reazione di dissociazione dell’acido nell’equazione 4. Questa costante di equilibrio, conosciuta come Ka, viene definita dall’equazione 7: 

(7)


Costante di equilibrio per la dissociazione dell’acqua

Una delle più semplici applicazioni della Legge dell’Azione di Massa è la dissociazione dell’acqua in H+ e OH- (equazione 8). 

(8)

La costante di equilibrio per questa reazione di dissociazione, conosciuta come Kw, è data da 

(9)

Possiamo quindi vedere che, aumentando la concentrazione di OH- di una soluzione acquosa, la concentrazione di H+ diminuisce, perché il prodotto di queste due concentrazioni deve rimanere costante a una determinata temperatura. Nell’acqua, quindi, l’equilibrio dell’equazione 8 è alla base dell’equivalenza della definizione Brønstead-Lowry di una base (accettore di H+) e della definizione Arrhenius di una base (produttore di OH-).

Per illustrare più chiaramente le reazioni di equilibrio nel tampone acido carbonico/ bicarbonato, l’equazione 1 viene riscritta per evidenziare il coinvolgimento diretto dell’acqua: 

(10)

L’equilibrio sulla sinistra è una reazione acido-base scritta nel formato inverso dell’equazione 3. L’acido carbonico (H2CO3) è l’acido e l’acqua è la base. La base coniugata per H2CO3 è HCO3- (ione bicarbonato). (Nota: per vedere la struttura tridimensionale di HCO3-consultare la “Table of Common Ions” nel Periodic Properties tutorial da Chem 151.) 

L’acido carbonico si dissocia rapidamente per produrre acqua e anidride carbonica, come mostrato nell’equilibrio sulla destra dell’equazione 10. Questo secondo processo non è una reazione acido-base, ma è importante per la capacità tampone del sangue, come si vede dall’equazione 11: 

(11)

La derivazione per questa equazione è indicata nel riquadro giallo, sotto riportato. Notare che l’equazione 11 è espressa in forma simile all’equazione Henderson-Hasselbach presentata nell’introduzione all’esperimento (equazione 16 nel manuale di laboratorio). L’equazione 11 non rispetta la rigida definizione di un’equazione Henderson-Hasselbach, perchè prende in considerazione una reazione non-acido-base (la dissociazione di acido carbonico in anidride carbonica e acqua), e il rapporto tra parentesi non è il rapporto di concentrazione dell’acido con la base coniugata. Tuttavia la relazione espressa nell’equazione 11 viene spesso indicata come equazione Henderson-Hasselbach per il sistema tampone nelle applicazioni fisiologiche. 

Nell’equazione 1, pK è uguale al log negativo della costante di equilibrio, K, per il sistema tampone (equazione 12). 

(12) pK = - logK
dove K=Ka/K2 (dall'Equazione 10)

Questa quantità fornisce un’indicazione del grado in cui HCO3- reagisce con H+ (o con H3O+ come scritto nell’equazione 10) per formare H2 CO3, e successivamente per formare CO2 e H2 O. Nel caso del tampone acido carbonico/bicarbonato, pK=6.1 alla normale temperatura corporea. 




Derivazione dell’equazione pH per il sistema tampone acido carbonico/bicarbonato 

Possiamo iniziare definendo la costante di equilibrio, K1, per la reazione di sinistra dell’equazione 10, usando la Legge dell’Azione di Massa: 

(13)

Ka (vedi equazione 9, sopra) è la costante di equilibrio della reazione acido-base che è il contrario della reazione di sinistra nell’equazione 10. Ne segue che la formula per Ka è 

(14)

La costante di equilibrio K2, per la reazione di destra in equazione 10 viene anche definita dalla Legge dell’Azione di Massa: 

(15)

Dato che le due reazioni di equilibrio in equazione 10 avvengono simultaneamente, le Equazioni 14 e 15 possono essere considerate come due equazioni simultanee. Risolvendo la concentrazione di equilibrio dell’acido carbonico ne risulta: 

(16)

Riordinando l’equazione 16 possiamo risolvere la concentrazione di equilibrio dei protoni in termini di due costanti di equilibrio e le concentrazioni delle altre specie: 

(17)

Dato che ci stiamo occupando del pH del sangue, prendiamo il log negativo di entrambi i lati dell’equazione 17: 

(18)

Riprendendo le definizioni di pH e di pK (Equazioni 2 e 12, sopra), l’equazione 18 può essere riscritta usando una numerazione più convenzionale, per dare il rapporto indicato nell’equazione 11, che viene riprodotto di seguito: 

(19)


Come mostrato nell’equazione 11, il pH della soluzione tamponata (cioè il sangue) dipende solo dal rapporto tra la quantità di CO2 presente nel sangue e la quantità di HCO3- (ione bicarbonato) presente nel sangue (ad una data temperatura, così che pK rimane costante). Questo rapporto rimane relativamente costante perché le concentrazioni di entrambi i componenti tampone (HCO3- and CO2) sono molto grandi rispetto alla quantità di H+ aggiunta al sangue durante le normali attività e l’esercizio moderato. Quando si aggiungono H+ al sangue come risultato dei processi metabolici, la quantità di HCO3- (rispetto alla quantità di CO2) diminuisce; tuttavia, la quantità della variazione è minima rispetto alla quantità di HCO3- presente nel sangue. Questo ottimale tamponamento avviene quando il pH rimane all’interno di 1 unità circa dal valore pK del sistema tampone, cioè quando il pH è compreso tra 5,1 e 7,1. 

Comunque, il pH normale del sangue di 7,4 rimane al di fuori della gamma tampone ottimale; quindi, l’aggiunta di protoni al sangue, dovuta all’esercizio intenso, potrebbe essere esagerata affinché il sistema tampone da solo riesca a controllare in modo efficace il pH sanguigno. Quando ciò accade, altri organi devono aiutare a controllare la quantità di CO2 e HCO3- nel sangue. I polmoni eliminano l’eccesso di CO2 dal sangue (alzando il pH con spostamenti dell’equilibrio nell’equazione 10) e i reni eliminano l’eccedenza di HCO3- dal corpo (abbassando il pH). L’eliminazione di CO2 dal sangue, da parte dei polmoni, viene in qualche modo ostacolata durante l’attività fisica, quando il battito cardiaco è molto veloce; il sangue viene pompato attraverso i capillari molto velocemente e quindi c’è poco tempo affinché l’anidride carbonica venga scambiata con l’ossigeno nei polmoni. Nella Figura 3 viene riportato il modo in cui questi tre organi aiutano a controllare il pH sanguigno attraverso il sistema tampone bicarbonato.
Figura 3
In questa figura sono rappresentati gli organi principali che aiutano a controllare le concentrazioni sanguigne di CO2 e HCO3-, e che quindi contribuiscono a controllare il pH del sangue. 

L’eliminazione di CO2 dal sangue serve ad aumentare il pH.
L’eliminazione di HCO3- dal sangue serve ad abbassare il pH.


Perché la capacità tampone ottimale è a pH=pK?

Perché la capacità tampone dell’acido carbonico/bicarbonato è maggiore quando il pH è vicino al valore pK, ma risulta inferiore in caso di pH normale del sangue? La risposta a questa domanda è nella forma della curva di titolazione del tampone, rappresentata nella Figura 4. 

Curva di titolazione del sistema tampone bicarbonato

E’ possibile tracciare una curva di titolazione per questo sistema tampone, proprio come è stato fatto nella soluzione per l’esperimento di equilibrio acido-base. In questo tracciato, l’asse verticale indica il pH della soluzione tamponata (in questo caso, il sangue). L’asse orizzontale indica la composizione del tampone: sul lato sinistro del tracciato, la maggior parte del tampone è in forma di acido carbonico o anidride carbonica, mentre sulla destra del tracciato, la maggior parte del tampone è in forma di ioni di bicarbonato. Occorre notare che quando viene aggiunto acido, il pH scende e il tampone si sposta verso una più alta concentrazione di H2CO3 e CO2. Al contrario, quando si aggiunge una base, il pH aumenta e il tampone si sposta verso una più alta concentrazione di HCO3- (equazione 10). 

Figura 4
Curva di titolazione per il tampone acido carbonico/bicarbonato. Occorre notare che il pH del sangue (7.4) si trova al di fuori della zona di maggiore capacità tampone (verde). 

Nota: Il tampone percentuale in forma di HCO3- è dato dalla formula: IMG!


L’inclinazione della curva è più piatta dove il pH è uguale al valore pK (6.1). Qui, la capacità tampone risulta maggiore perché uno spostamento delle relative concentrazioni di bicarbonato e anidride carbonica produce solamente una lieve variazione del pH della soluzione. Tuttavia, a valori pH oltre 7.1, la pendenza della curva è molto più marcata. In questo caso, uno spostamento delle relative concentrazioni di bicarbonato e anidride carbonica produce una grande variazione del pH della soluzione. Quindi, con pH fisiologico del sangue pari a 7.4, altri organi devono aiutare a controllare le quantità di HCO3- e CO2 nel sangue, per tenere il pH relativamente costante, come sopra descritto. 

Altri sistemi tampone del pH nel sangue 

Ci sono altri sistemi tampone che svolgono un ruolo minore rispetto a quello dell’acido carbonico/ bicarbonato nel regolare il pH sanguigno. Il tampone fosfato consiste in acido fosforico (H3PO4) in equilibrio con ione diidrogenofosfato (H2PO4-) e H+. Il pK per il tampone fosfato è 6,8, e ciò gli permette di funzionare all’interno della sua gamma ottimale a pH fisiologico. Il tampone fosfato, tuttavia, svolge un ruolo minore nel sangue perché qui H3PO4 e H2PO4- si trovano in concentrazione molto bassa. Anche l’emoglobina agisce come tampone pH nel sangue. La proteina dell’ emoglobina può inversamente legare H+ (alla proteina) o O2 (al Fe dell’emo-gruppo), ma quando una di queste sostanze viene legata, l’altra viene rilasciata (come spiegato dall’effetto Bohr). Durante l’attività fisica, l’emoglobina aiuta a controllare il pH del sangue legando alcuni dei protoni in eccesso generati nei muscoli. Allo stesso tempo viene rilasciato ossigeno molecolare per essere usato dai muscoli. 


Riassunto: Cosa succede al sangue durante l’attività fisica? Quando si svolge esercizio fisico, molti dei processi di cui abbiamo parlato in questo e altri articoli, lavorano insieme per contribuire ai cambiamenti di pH del sangue (Figura 5). 

Figura 5
Questa figura mostra le direzioni di diffusione di H+, CO2, e O2 tra il sangue e le cellule dei muscoli durante l’esercizio fisico. I cambiamenti di concentrazione che ne risultano influenzano l’equilibrio del tampone, indicato nell’angolo in alto a destra della figura (in giallo).


Le seguenti fasi descrivono i processi che influenzano i sistemi tampone nel sangue durante l’esercizio fisico.
  • L’emoglobina porta O2 dai polmoni ai muscoli attraverso il sangue. I muscoli necessitano di maggiore 2 perché la loro attività metabolica aumenta durante l’esercizio. La quantità di ossigeno nei muscoli si esaurisce, stabilendo un gradiente di concentrazione tra le cellule muscolari e il sangue nei capillari. L’ossigeno si diffonde dal sangue ai muscoli attraverso questo gradiente di concentrazione.
  • I muscoli producono CO2 e H+ come risultato di un metabolismo più veloce, costituendo dei gradienti di concentrazione nella direzione opposta al gradiente di 2.
  • CO2 e H+ , fluiscono dai muscoli al sangue, attraverso questi gradienti di concentrazione.
  • L’azione tampone dell’emoglobina raccoglie H+ e CO2 in eccesso.
  • Se le quantità di H+ e CO2 eccedono la capacità dell’emoglobina, vanno a incidere sull’equilibrio dell’acido carbonico (equazione 10), come previsto dal Principio di Le ChaTelier o sul trattamento quantitativo in termini di costanti di equilibrio. Come risultato, il pH del sangue si abbassa, causando acidosi.
  • I polmoni e i reni reagiscono ai cambiamenti di pH eliminando CO2, HCO3-, e H+ dal sangue.
Il corpo ha quindi sviluppato dei processi chimici regolati finemente (basati sull’equilibrio tampone e acido-base) che funzionano in combinazione tra loro per gestire i cambiamenti di pH prodotti dall’esercizio fisico. 




Riferimenti bibliografici:

Brown, Lemay, and Bursten. Chemistry: the Central Science, 7th ed. p. 631.

Vander, A. et al. Human Physiology, 6th ed. WCB McGraw-Hill, Boston, 1994, p. 463-466, 492-3, 552-6.

Zumdahl. Chem. Principles, 4th ed.p. 192-5, 208-214.





  

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